Изучение экологии и поведения бурого медведя в Центрально-Лесном заповеднике и на смежных территориях

В.С. Пажетнов, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник биостанции «Чистый лес» Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника
С.В. Пажетнов, научный сотрудник биостанции «Чистый лес»

            Бурый медведь, населяющий район расположения Центрально-Лесного заповедника, относится к среднерусскому подвиду (Ursus arctos). Сохранившиеся к периоду организации заповедника спелые и приспевающие смешанные хвойные леса имели высокую защитность для бурого медведя. Естественно, с самого начала научных исследований в заповеднике, бурый медведь занял одно из ведущих мест среди других зоологических объектов.
          Результатом исследования явились материалы по численности, питанию, стациальному распределению бурого медведя в заповеднике [1–3]. Сам заповедник и смежные с ним территории явились замечательным полигоном для многолетних и планомерных зоологических исследований диких животных, в том числе и бурого медведя. По этому поводу П.Б. Юргенсон писал: “...несомненно, медведь есть в смежных с заповедником территориях в больших количествах”, “...территория заповедника дает прекрасную возможность постановки углубленного изучения биологии бурого медведя”.
            В результате первичных исследований биологии бурого медведя в заповеднике стало очевидным, что опасения многих специалистов в начале ХХ века в отношении сохранения бурого медведя как вида в Центральной части Европейской России не оправдались. На рубеже XIX–XX вв. в связи со ставшей модной охотой на бурого медведя, а также с резко возросшим браконьерством в 1906-1919 годах произошло сокращение численности и глубокое омоложение популяции бурого медведя; особи весом более 150 кг были редкостью и считались особо крупными [4]. Тем не менее, глухие еловые леса Волжско-Двинского водораздела сохранили воспроизводное поголовье этого вида, а снижение охотничьего пресса способствовало восстановлению численности, возрастных и весовых характеристик. В тридцатых годах медведи весом в 16-17 пудов (250-270 кг.) уже не являлись особой редкостью [1, 3]. Положение это сохранилось до наших дней. Так что говорить об измельчании медведей в Центральной Европейской России нет оснований.
            Планомерные исследования биологии бурого медведя в заповеднике были начаты в 1974 году. Спланированная в начале, проблема исследования состояния популяции бурого медведя, дополнилась экспериментальными исследованиями формирования поведения, с использованием в опыте медвежат-сирот. Сформулированные в самом начале вопросы остались основными в реализации многолетней программы изучения биологии бурого медведя в регионе.
            Численность. На период организации заповедника численность бурого медведя была сравнительно высокой, с выраженной тенденцией роста. Так, в 1932 году на 30 тыс. га обитало 14 особей, в 1933 – 17; в 1934 – 19 особей [1]. Остается несколько неясным изложение этих показателей у П.Б. Юргенсона [3]. Он пишет, что на 30 тыс. га обитало около 18-19 медведей-одиночек и 3 выводка с 6-7 медвежатами [3, с. 283]. Это означает, что на территории заповедника в те годы регистрировалось около 30 медведей. В этих материалах нет ничего удивительного. Наши наблюдения за численностью медведя в заповеднике показали, что значительную долю в учетных данных могут иметь так называемые пограничные особи, т.е. медведи, заходящие на учетную территорию и выходящие из нее (табл. 1).

Таблица 1. Данные учета численности медведей в Центрально-Лесном заповеднике

            Работы по учету численности и стациальному распределению бурого медведя проводились по методике, предусматривающей регистрацию ширины оттиска мозоли передней лапы в пространстве и во времени. По-видимому, это наиболее удобный и результативный прием в методике, применявшейся многими исследователями, в том числе и в заповеднике [2, 3]. Однако методика не была описана. При этом измеряли оттиск то передней, то задней лапы. В результате выяснилось, что ширина мозоли (пальмарной) передней лапы, на один сантиметр больше ширины мозоли (плантарной) задней лапы. Длина пальмарной мозоли обычно имеет отношение к своей ширине как 1:2 и несколько изменяется лишь у особо крупных самцов. Определились 4 класса размерности медведей по ширине пальмарной мозоли (табл. 2).

Таблица. 2. Классификация размеров медведей по ширине пальмарной мозоли

            За весь исследуемый период лишь однажды в заповеднике зарегистрирована самка с детенышами с шириной ее пальмарной мозоли 14 см. При этом наличие у самок ширины пальмарной мозоли больше 13 см, но меньше 14 не является большой редкостью. Редко встречаются самки с детенышами с размером пальмарной мозоли 11 см. Такие самки имели одного или двух медвежат.
            Многолетняя работа с оттисками мозоли передней лапы бурых медведей показала, что по характеру абриса и индексу площади оттиска можно подразделять самцов и самок в пределах ширины оттиска от 11 до 14 см. В исследуемом регионе все оттиски с шириной от 14 см и выше принадлежат самцам. Ширина оттиска пальмарной мозоли самца и самки в зависимости от возраста имеют определенные параметры, индивидуальные различия незначительны (табл. 3).

Таблица 3. Ширина оттиска пальмарной мозоли (см)

            Пальмарная мозоль самца интенсивно растет до 5 лет. При этом в ее абрисе наблюдается хорошо выраженная выемка с коудо-медиальной стороны. У самки в возрасте старше 3 лет такая выемка выравнивается, обеспечивая тем самым плавный абрис всего оттиска. При равной ширине индекс площади оттиска самца будет меньшим в связи с наличием этой выемки. Выемка выравнивается у самцов в возрасте около 8-10 лет, когда ширина их пальмарной мозоли достигает 15-16 см. По приведенным здесь показателям представляется возможным различать в естественных условиях самок, не имеющих потомства в возрасте старше 3-4 лет. В более раннем возрасте эти различия не читаются. Такая возможность представляется важной в том смысле, что позволяет учитывать самок, не имеющих медвежат, и более точно следить за состоянием популяции бурого медведя.
            Исследование биологии бурого медведя в заповеднике показало, что рассматривать отдельные фрагменты экологии этого вида необходимо с описанием поведения, сопутствующего этим экологическим фрагментам. Этого положения мы будем стремиться придерживаться в настоящей работе.
           Стациальное распределение, территориальное поведение. Стациальное распределение бурого медведя обусловлено пищевыми, защитными и комфортными потребностями. На распределение медведей влияют фертильность самок, половая активность самцов и наличие у самок детенышей. Территориальное поведение мы рассматриваем как поведение, связанное с перемещением особи во времени, вызванное различными мотивациями. Не вызывает сомнения, что у бурого медведя выражена оседлость: одни и те же особи регистрируются на определенной территории много лет подряд. Однако определение индивидуального участка вызывает серьезные затруднения. Полагая, что медведи в заповеднике сравнительно равномерно распределяют территорию, Юргенсон определял площадь индивидуального участка (микроареала) в 600-800 га. При этом он не принимал во внимание территорию зимнего переживания, что, на наш взгляд, не оправдано для описываемого региона, тогда как на Кавказе и в Приморье является обычным перемещение медведей к местам устройства берлог за многие десятки километров. Принимая во внимание изложенные аргументы, мы считаем возможным говорить о временных индивидуальных участках бурого медведя [5]. Общая территория, в пределах которой могут встречаться отдельные особи, особенно крупные самцы, может быть очень большой. Нам известны несколько самцов, следы которых встречались в пределах 30-40 тыс. га. Г.Г. Собанский регистрировал на Алтае следы известного ему медведя на территории около 100 кв.км [6]. Однако в пределах территории обитания особью используются отдельные участки.
            Размеры временных индивидуальных участков зависят от сезона, но обычно на охраняемой территории не превышают 600-700 га, на неохраняемой – около 1000 га. Самки с детенышами ведут кочевой образ жизни. В продолжение 8-12 дней задерживаются на территории 200-300 га, затем переходят на новый участок.
            Специфика территориального распределения и стациальной приуроченности в период гона зависит от плотности населения, уровня социального напряжения, создаваемого самцом-доминантом, и фактора беспокойства. В заповеднике просматривается четкая структура социальных взаимоотношений в этот период, что влияет на успех образования супружеских пар и отражается на уровне воспроизводства. Возможно прохолостание самок. На неохраняемой территории структура социальных взаимоотношений не выражена, в гоне принимает участие подавляющее большинство взрослых особей, и прохолостание самок маловероятно. Уровень воспроизводства высокий. Это связано, в первую очередь, с интенсивным преследованием медведя человеком [7, 8].
            Экспериментальные работы с медвежатами-сиротами, выращиваемыми в условиях, приближенных к естественным, показали, что в возрасте старше четырех месяцев у медвежат уже проявляется ориентация на местности. В возрасте семи месяцев они уже хорошо знают участок 300-400 га, обладают способностью выбирать кратчайший путь передвижения к искомому объекту. Это указывает на их способность удерживать в памяти образы внешних объектов и их месторасположение в пространстве.
            В некоторых районах, окружающих заповедник, лесные массивы часто перемежаются разными по площади безлесными сельхозугодьями, в том числе пахотными. Таковыми районами являются Оленинский, Западнодвинский, Андреапольский (западная часть), Торопецкий. В этих районах медведям приходится регулярно выходить на открытые (безлесные) пространства во время переходов из одних стаций в другие и при кормежке. У медведей этих районов реакция избегания открытых пространств выражена не столь ярко, как у медведей из других, более облесенных районов: Селижаровского, Нелидовского, Андреапольского (восточная часть) и Пеновского. Связано это с адаптацией бурых медведей к открытым пространствам, играющим значительную роль в их жизнедеятельности. Следует упомянуть, что бурый медведь имеет врожденную реакцию избегания открытых пространств, что было показано нами при изучении поведения у медвежат-сирот.
            Стациальное распределение бурого медведя обусловлено пищевыми, защитными и комфортными условиями. На распределение медведей влияют также фертильность самок и половая активность самцов и наличие у самки детенышей. Перемещения медведей имеют выраженную закономерность по сезонам года, определяемую, главным образом, наличием и доступностью кормов. Сообразуясь с этими перемещениями, мы выделяем пять периодов: весенний, весенне-летний, летний, летне-осенний и осенний. Комфортное поведение вынуждает медведей выходить весной на солнцепеки, летом – в густые заросли молодняков, переувлажненные низины, а также к водоемам для купания. В летне-осенний период медведи часто роют ямы во влажном грунте, где отдыхают днем после интенсивного питания нажировочными кормами. Возможно, таким образом они спасаются от жары и гнуса, но также возможно, что звери нуждаются в охлаждении в связи с интенсивным обменом в организме в период накопления жировых запасов.
            Территориальное поведение бурого медведя является сложной формой биологического поведения, формируется на врожденной способности этого вида к ориентации, обогащающейся в течение жизни за счет обучения. Представление о местообитании формируется у медведя через обучение-запоминание объектов-ориентиров, удерживания в долговременной памяти образов этих объектов и их расположение на местности.
            Питание. В Центральной части Европейской России зарегистрировано поедание медведем более 75 видов растений. При этом к основным кормовым можно отнести около 15. В пищевом рационе бурого медведя почти всегда можно выделить преобладающий компонент, который является фоновым в продолжение некоторого периода. Обычно продолжительность этого периода определяется доступностью данного пищевого компонента. Весной это могут быть сныть, бор развесистый, некоторые другие виды растений; летом – сныть, медвежья дудка, молодые побеги иван-чая или малины, муравьи, ягоды, овес, яблоки; осенью – отдельные виды нажировочных кормов. Предпочтение отдельными особями одних видов кормов другим наиболее ярко выражено в летний и малозаметно в летне-осенний периоды. Преследование и успешное добывание крупных копытных животных присуще отдельным взрослым особям. Таких медведей уместно расценивать как вредных, потому что другие особи популяции начинают подражать им. В общении медведей огромное значение имеет запах, который опосредованно может сигнализировать о сытом медведе и виде его жертвы. Это положение подтверждается также при добывании медведем домашних животных, когда к добыче одного медведя через определенное время подходил другой медведь по следу первого (наши наблюдения). Запаховые сигналы от медведя-скотинника могут являться пусковым механизмом в формировании хищнического поведения и преследования копытных у других взрослых членов популяции. Другие медведи охотятся на копытных в благоприятной ситуации и могут расцениваться как санитары, так как обычно добывают больных, слабых животных и подбирают трупы. Высокое значение в питании молодых медведей имеют муравьи и осы. Крупные муравейники разрушаются неохотно и не представляют решающего значения в питании медведей. Специфика распределения личинок и куколок в таком муравейнике такова, что при разрушении медведем купола они перемешиваются с сыпучим лесным опадом, из которого построен купол, и становятся труднодоступными для медведя. Он вынужден поедать их с большим количеством мусора. Медведи предпочитают кормиться муравьями из земляных гнезд, на болотных кочках и разрушая заселенные этими насекомыми пни – личинки и куколки в таких гнездах собраны в компактные кучки.
            Исследование формирования пищевого поведения в эксперименте с медвежатами-сиротами показало, что пищевая реакция на отдельные компоненты среды, в основном растительные, формируется через обучение, методом проб и ошибок. На другие компоненты у медвежат существует положительная реакция с первого контакта. Можно полагать, что у бурого медведя реакция на некоторые пищевые компоненты среды врожденная. Например, на запах овечьего помета, муравьев, личинок древоточцев и др. [5].
          Поведение. Изучение формирования поведения в продолжении ряда лет позволило выявить существование возрастных периодов, в которые формируется основа сложных биологических форм поведения: игрового, пищевого, оборонительного, хищнического, гнездостроительного. Весь цикл развития поведения мы разделили на пять периодов: 1) ранний постнатальный – от рождения до формирования игрового поведения (возраст от 5 дней до двух с половиной месяцев); 2) детский – заканчивается с началом формирования основы оборонительного поведения (возраст 3-6 месяцев); 3) ювенильный – до разрыва семейных связей (возраст полтора года, редко дольше); 4) подростковый – до периода образования супружеской пары, проявление элементов полового поведения; 5) взрослая особь, обладающая полным набором во всех формах поведения, – самец после первого спаривания с самкой; самка – после выращивания первого приплода (возраст обычно 4-5 лет для обоих полов).
            Социальные взаимоотношения в популяции бурого медведя довольно сложные. Этот вид ведет одиночный и одиночно-семейный образ жизни. В исследуемом регионе семейная группа бурого медведя существует полтора года с момента рождения медвежат. После выхода из берлоги семья медведей передвигается очень медленно. Медведица часто ложится и обогревает медвежат. Троплением семьи медведей 8 апреля 1973 года и 6 апреля 1978 года было выявлено, что на двухкилометровом пути от берлоги медведица ложилась 8 раз в первом случае и на четырехкилометровом пути 13 раз – во втором. Все лежки были на проталинах с солнечной стороны. При этом три лежки в 1973 году были устроены с подстилкой из хвои ели и одна на гнилушках у разрушенного пня. Вполне вероятно, что медведица ночевала 2-3 ночи на этом маршруте. Ранней весной медведи активны днем, а ночью спят. Во втором случае подстилки на лежках не было. Но семья задержалась на этом маршруте два дня, что было установлено по выпавшей пороше. По следам было видно, что детеныши неотступно следуют за матерью, держатся близко к медведице. Иногда следы медвежат перекрывались следами медведицы. Из этого можно было заключить, что иногда медвежата буквально путаются под передними ногами медведицы. К середине мая семья медведей представляет достаточно мобильную группу, способную перемещаться на значительные расстояния. Однако переходы наблюдаются редко, обычно семья медведей медленно кочует по территории, задерживаясь в отдельных стациях на 8-12 дней. Кочевой образ жизни семьи медведей способствует пребыванию медвежат в различных стациях в первый год жизни, обеспечивая тем самым формирование их поведения в обогащенной среде, что повышает их адаптивные способности и уровень выживания в дальнейшем. Механизмом, объединяющим медведей в семью, является реакция внутрисемейной связи. Эта реакция выражается со стороны медведицы-матери через материнский инстинкт, со стороны медвежат – через реакцию следования. Материнский инстинкт бывает незначительно выражен у медведицы в период нахождения семьи в берлоге и может блокироваться реакцией страха. Спугнутая человеком медведица обратно к медвежатам в берлогу не возвращается. После выхода семьи из берлоги материнский инстинкт бывает выражен достаточно ярко. Медведица ревностно охраняет медвежат, старается увести их от опасности в лес. Оборонительное поведение у медвежат до возраста 6-7 месяцев несовершенно, и выживание в большой степени зависит от поведения матери. После достижения медвежатами возраста шести-семи месяцев (возраст самостоятельности [5]) в случае опасности медведица может оставлять медвежат, но через некоторое время возвращается на это место. В подобных случаях реакция страха вызывает у медведицы торможение материнского инстинкта и проявление реакции избегания. При возвращении состояния возбудимости у медведицы к норме материнский инстинкт вновь проявляется, и медведица возвращается на то место, где оставила медвежат. Семимесячные медвежата способны самостоятельно избегать многие опасности в естественной среде, взбираясь высоко на деревья либо убегая в лесную чащу. Медведица отыскивает медвежат по запаховому следу, а также подзывает их к себе специфичным звуковым сигналом. Однако бывают случаи утери матерью медвежат-сеголетков. Если это происходит весной, то шансов выжить самостоятельно у таких медвежат практически нет. Мы неоднократно получали таких медвежат на передержку. Они нуждаются в интенсивном кормлении и охране. Если медвежата теряются в возрасте старше пяти-шести месяцев, то возможность их выживания в естественной среде достаточно высокая. А.А. Насимович [9] наблюдал осенью медвежат-сеголетков на Кавказе, которые вели самостоятельную жизнь. Дважды имели место случаи регистрации нами медвежат-сеголетков без матери в Селижаровском и Торопецком районах. Можно предполагать, что явление это не такое редкое в природе. Уровень выживания медвежат-сеголетков в возрасте старше шести месяцев достаточно высокий и, по существу, приближается к уровню выживания медвежат-лончаков (возраст полтора года), начинающих жить самостоятельно после распада семейной группы (наши данные).
            Ранняя самостоятельность формируется у медвежат в данном регионе потому, что медведица-мать перестает кормить медвежат в середине лета. Бедная калорийными кормами лесная зона вынуждает медведицу прекращать лактацию заранее, чтобы обеспечить себе накопление жировых запасов достаточных для благополучной зимовки. В связи с прекращением лактации снижается уровень выраженности материнского инстинкта. К этому периоду подросшие медвежата обретают способность самостоятельно избегать многие опасности, так как у них заканчивается формирование основы оборонительного поведения. Дальнейшее совершенствование защитного поведения идет за счет обучения. Внутрисемейная связь в этот период в значительной степени поддерживается со стороны медвежат через реакцию следования. Взаимосвязи между всеми членами семейной группы поддерживаются через зрительную и звуковую сигнализацию. В общении имеют значение также запах и тактильные контакты. По запаховому следу медвежата способны найти знакомого человека (в нашем эксперименте с медвежатами-сиротами) в случае его утери после двух часов, если протяженность перемещения не превышала пяти километров.
            Медведи издают свистяще-шипящие звуковые сигналы, редко – голосовые. Набор звуковых сигналов невелик. Медведица издает также позывной звуковой сигнал – негромкий гортанно-носовой звук. Интересно отметить, что такой же характерный звук присутствует в звуковой сигнализации у возбужденных медведей в возрасте от полутора лет и старше независимо от половой принадлежности. В зависимости от силы воспроизводства и эмоциональной окраски очень похожие звуковые сигналы могут расцениваться по-разному: как сигнал спокойного общения (ориентировочная реакция), настораживающий сигнал (ориентировочная реакция оборонительного поведения) или опасный (проявление реакции избегания). Безусловно, между всеми сигналами существует органическая связь, и они могут переходить из одного состояния в другое, вызывая соответствующие ответные реакции у медведей. Сигнал опасности, вызвавший реакцию избегания у одного медведя, неизменно распространяется на других членов группы медведей (например, при питании на овсяном поле). Особенно это характерно для медвежат.
            После разрыва семейных связей многие лончаки живут на небольшой, свободной от взрослых медведей территории два-три года. В первый год после распада семьи некоторые сибсы живут парой до следующего года, залегая на зимовку в одной берлоге, при этом каждый из них имеет в берлоге свое постоянное место. Многие медведи в возрасте старше трех лет в летний период могут совершать переходы за десятки км. Связано это с возрастом, обеспечивающим вступление особи в брачный период, и поисками полового партнера. Молодому претенденту, особенно самцу, трудно рассчитывать найти себе самку в группировке со сложившимися взаимоотношениями между ее взрослыми членами. Эта причина и вызывает в основном перемещение молодых медведей. На границе ареала, а также в популяциях с разреженной плотностью и в популяциях с низким возрастным цензом шанс молодых медведей на спаривание повышается. Молодые особи, выселяющиеся за пределы ареала, являются основными единицами естественного расселения. Звери в возрасте трех-четырех лет уже имеют опыт проживания в естественной среде и сразу способны к размножению. Расселяющиеся лончаки, что также имеет место, значительно проигрывают более взрослой части переселенцев в возможности восстановления вида в границах потенциального ареала.
            Социальные взаимоотношения у бурого медведя наиболее ярко проявляются в период гона. По средним срокам период гона в исследуемом регионе приходится на июнь. В 1970-1985 годы разгар гона приходился на середину июня. В 1985-1995 годах произошло заметное смещение разгара гона на конец мая – первую половину июня. Причины таких изменений нам не известны. Во всяком случае, гон у медведей растянут и длится около месяца.
            С периодом гона связано распадение семейной группы. Причиной распадения семьи является ярко выраженная реакция страха у лончаков перед запахом, а возможно, и видом самца. В нескольких известных нам случаях инициатором в сближении половых партнеров являлась самка, выходившая с медвежатами на место обитания самца. По отношению к медвежатам самец ведет себя агрессивно. Например, после распада семьи медведей вблизи д. Бубоницы (Торопецкий район) 19 мая объединившаяся пара медведей проходила в 70 метрах от клетки, в которой находились подопытные медвежата-сироты. Вероятно, оба медведя зачуяли медвежат. Самка остановилась, потопталась и спокойно пошла дальше. Самец отделился от самки, подошел к клетке, разбил ее и убил медвежат, после чего спокойно проследовал за самкой. В данном случае поведение самца можно объяснить только проявлением агрессии по отношению к медвежатам, так как он не использовал их в пищу.
            Изучение формирования поведения у бурого медведя показало, что у медвежат хорошо выражена реакция страха на многие новые, впервые возникающие запахи. Особенно ярко эта реакция проявляется на запах животных. Мы неоднократно наблюдали, как медвежонок испуганно отшатывался от обнаруженного на земле гнезда птицы, от ящерицы, змеи, лягушки и др. В последующем у этих же медвежат проявлялась положительная пищевая реакция на птенцов и ящериц, оставаясь отрицательной на змей и лягушек. Наиболее ярко проявляется реакция избегания как у медвежат-сеголетков, так и у лончаков на запах медведя-самца в период гона. Эта реакция и определяет распад семейной группы, когда испугавшиеся медвежата отбегают от матери. Они не могут затем подойти к ней, так как медведица объединяется с самцом в пару. Самка уходит от того места, где оставила своих медвежат, а самец следует за ней. В этом случае запаховый след самки перекрывается запаховым следом самца, что исключает преследование медвежатами своей матери. Самец с самкой могут жить вместе от 3 до 12 дней. Инициатором в распадении супружеской пары также является самка. Обычно она уходит от самца через какое-нибудь открытое пространство: большую поляну, поле, вырубку, а самец остается на лесной территории.
            В период гона в популяции бурого медведя наблюдается повышение возбудимости всех ее членов. Проявляется хорошо выраженное стремление взрослой части популяции к контактам. Основной обмен информацией осуществляется через опосредованные сигналы. Медведи перемещаются до тех пор, пока не встречаются с сигнальными метками другого медведя. Метки несут на себе пакет информации [10]. В силу различных причин пришельцы могут задерживаться в зоне распределения информации либо перемещаются дальше, сообразуясь со своими потребностями.
            На особо охраняемой территории (в заповеднике) в период гона наблюдаются своеобразные скопления медведей в парцеллы. Причиной тому, по-видимому, является зона высокой маркировочной активности самца-доминанта, претендента на спаривание с самкой. Ширина пальмарной мозоли таких самцов 15-17 см. На месте временного проживания такого самца появляются многочисленные метки на деревьях, каталища, следовые метки. Создается своеобразное сигнальное биологическое поле [11, 12] с высоким уровнем содержания информации. Попадая на границу такого поля, медведь определяет для себя тактику поведения и либо обитает на его периферии, либо вступает в конфликт с “хозяином”, рассчитывая на победу. Таким образом, на особо охраняемой территории в период гона движимые мотивацией общения несколько медведей проживают на небольшой площади, поддерживают взаимосвязь через опосредованные сигналы-метки и концентрируются вокруг самца-доминанта. Занимаемая медведями территория имеет центробежное распределение уровня социального напряжения с центром – местообитание самца-доминанта. Общий уровень социального напряжения в такой популяции будет тем выше, чем больше окажется самцов-претендентов на доминирование на определенной территории. Высокий уровень социального напряжения способствует возникновению конфликтов, стрессовых ситуаций. Этими факторами, по-видимому, объясняется возможное прохолостание фертильных самок. У молодых самок в таких ситуациях может тормозиться мотивация к объединению с самцом. Уместно напомнить, что основным барьером раннего спаривания самок является выраженный страх перед взрослым медведем. В популяции бурого медведя в заповеднике только прохолостанием самок можно объяснить низкий воспроизводный показатель – около 15 %. Плотность населения близка к 10 на 100 кв.км лесопокрытой территории.
            На неохраняемой территории (эксплуатируемая популяция в Торопецком районе) число крупных самцов-доминантов невелико. В продолжение ряда лет крупные звери выбиваются охотниками. В период гона здесь также наблюдается повышение общей активности взрослой части популяции медведя. Однако мечение территории выражено слабо. Медведи разных размеров перемещаются во всех направлениях. При этом не создаются зоны особо высокого социального напряжения, и вся популяция находится как бы в состоянии интенсивного обмена информацией. Иногда наблюдается преследование самки несколькими самцами, вступление в половую связь молодых самцов. Прохолостание самок маловероятно. Плотность населения также близка к 10 на 100 кв.км лесопокрытой территории. Уровень воспроизводства превышает 20 %.
            Из приведенного материала можно сделать заключение, что не испытывающая давления со стороны человека популяция бурого медведя заповедника функционирует в режиме оптимального экологического равновесия, стремясь к поддержанию плотности в пределах 10 особей на 100 кв.км. В размножение вступают в первую очередь лучшие производители: крупные самцы и самки, уже имевшие опыт выращивания потомства, обеспечивая таким образом наиболее качественное воспроизводство. Уровень воспроизводства незначительно перекрывает уровень элиминации. Уровень прироста близок к уровню элиминации, так как на протяжении десятилетий показатели численности бурого медведя в заповеднике изменяются незначительно.
            В эксплуатируемой популяции из-за низкого процента присутствия крупных самцов отсутствует или слабо выражено социальное напряжение в период гона. Сдерживающий сближение половых партнеров фактор не выражен. Популяция функционирует в режиме максимального воспроизводства. Уровень воспроизводства также незначительно перекрывает уровень элиминации в период интенсивной эксплуатации. Уровень прироста может значительно возрастать при снижении процента изъятия. Похожее положение должно складываться в период гона в популяциях с разреженной плотностью, независимо от уровня воздействия на нее со стороны человека. В последнее десятилетие наблюдаются изменения в поведении медведей, направленные на снижение уязвимости вида от воздействия охотничьего пресса. Наши наблюдения, а также опрос егерей и опытных охотников показали, что доступность медведя как охотничьего объекта очень снизилась. На первый взгляд создалось впечатление, что резко упала численность медведя. Более внимательное изучение состояния эксплуатируемой популяции показало, что произошло существенное стациальное перераспределение медведей. Медведи стали редко регистрироваться вблизи крупных населенных пунктов, а затем и у других мест проживания людей. К началу охоты “ на овсах” (август), принявшей особо широкий размах в последние 20 лет, медведи перемещаются в дальние лесные угодья. У овсяных полей остается лишь небольшая часть медведей. Причиной создавшегося положения мы считаем модернизацию охоты на медведя, применение дальнобойного оружия, прицелов ночного видения, проведение коллективной охоты на одного медведя, когда на несколько смежных полей садилось одновременно несколько охотников. Медведь вынужден был приспособиться к создавшимся условиям, чтобы обеспечить себе выживание как виду. На эту адаптацию потребовалось 10-15 лет, так как процесс приспосабливания идет через адаптацию новых поколений, закрепляясь со временем на популяционном уровне. Подобная картина в Европейской России наблюдалась в конце XIX–начале XX веков, когда охота на бурого медведя стала модной у высшего сословия общества, и преследование вида сильно возросло. В результате интенсивной охоты произошло глубокое омоложение популяций, и выработались механизмы избегания людей. Так, застигнутые снегом или чем-то обеспокоенные медведи много раз меняли место, прежде чем залечь в берлогу [13]. Достаточно было обойти овсяное поле или обтянуть его шнуром, чтобы уберечь на какое-то время от потравы медведем. Во время загонной охоты медведь нередко бросался в сторону кричан, т.е. в сторону, противоположную от линии стрелков. При этом были случаи ранения людей медведем [4].
            Реинтродукция медвежат-сирот в дикую природу. В период 1970-1993 гг. нами изучались экология и поведение среднерусского бурого медведя на особо охраняемой (заповедной) и неохраняемой территориях Тверской области России. При этом формирование поведения в ранний постнатальный и ювенильный периоды изучались в эксперименте, предусматривающем выращивание медвежат-сирот, в условиях приближённых к естественным.
            В 1974-1980 гг. была разработана методика специального выращивания медвежат-сирот и проведены основные исследования формирования у бурого медведя ориентации, пищевого, оборонительного, хищнического (часть пищевого), гнездостроительного (часть оборонительного), территориального, социального и комфортного поведения. Изучались формирование и проявление реакции выпускаемых на волю медвежат-сирот на человека и следы его жизнедеятельности, а также отношение людей к выпущенным медвежатам.
            Разработанная и применяемая нами методика выращивания и выпуска на свободу медвежат-сирот преследует три цели: 1) изучение формирования поведения бурого медведя для более глубокого понимания его экологии; 2) возвращение в дикую природу изымаемых из нее человеком медвежат, не представляющих практической ценности при содержании в неволе; 3) восстановление деградирующих или исчезнувших популяций бурого медведя при необходимости. В работе достигнуты определенные успехи. В 1995-1996 годах выращены 18 медвежат-сирот; 9 выпущены в охранную зону Центрально-Лесного заповедника, 5 – в заповедник «Брянский лес», в остаточную локальную популяцию Брянской области, 4 медвежонка погибли в период работы с ними по разным причинам. В 1997 году в заповедник «Брянский лес» выпущены два медвежонка из Казанского зоопарка полученные в возрасте двух с половиной месяцев. Исследование материнского и детского поведения в Центрально-Лесном заповеднике методом тропления показало, что семья медведей держится компактно. Изучение социальный взаимосвязей у медвежат-сирот позволило выявить существование связи между всеми членами группы медвежат, выражающиеся в реакции следования и необходимости постоянных непосредственных (визуальных) и опосредованных (через запах и звуковые сигналы) контактов.
            Наблюдения в зоопарке, а также литературные данные показывают, что со стороны медведицы-матери по отношению к медвежатам проявляется метеринский инстинкт. Стремление к постоянному контакту со стороны медвежат и медведицы мы называем реакцией внутрисемейной связи. Используя этот феномен, мы выращиваем медвежат-сирот в группах: реакция внутрисемейной связи направлена у них друг на друга.
            В 1996-1997 гг. методика была несколько усовершенствована, в результате чего были выращены медвежата-сироты с ярко выраженной реакцией избегания человека и следов его жизнедеятельности (мест сбора грибов, ягод, заготовки леса, жилья человека и т.п.). Мы полагаем, что формирование фрагментов оборонительного поведения у медвежат в системе «человек – бурый медведь» в ювенильный период, в условиях самостоятельной адаптации к обитанию в естественной среде, требует дополнительных исследований. Вполне очевидно, что избегание человека повышает уровень жизнеспособности медведя в современных условиях их сосуществования.
          Обсуждение результатов. Организованные Центрально-Лесным заповедником многолетние плановые исследования экологии и поведения бурого медведя позволили выявить новые фрагменты в формировании поведения, собрать материалы о пищевом, социальном, половом, защитном, материнском и детском поведении. Представилась возможность понаблюдать за функционированием состояния популяции на особо охраняемой и неохраняемой территориях, выявить отдельные механизмы популяционного гомеостаза, направленные на стабильное поддержание равновесия охраняемой популяции (в заповеднике), повышение уровня выживания в эксплуатируемой популяции за счет вырабатывания и закрепления соответствующих адаптивных механизмов.
            Выполняемые нами работы по выращиванию молодняка бурого медведя для выпуска в естественные условия могут быть использованы как модель в разработках подобных методик для реинтродукции других видов крупных млекопитающих, в частности – кошачьих. Учитывая такие возможности, представляются целесообразными изучение особенностей формирования у медвежат реакции избегания человека, исследование первичного ориентировочного и ориентировочно-исследовательского оборонительного поведения в ювенильном возрасте (старше 4 месяцев) в различных условиях передержки.
            Исследование показало, что заповедник не только является хранилищем генофонда, возможным центром расселения бурого медведя в случае сокращения численности и плотности в окрестных лесах, но также, что особенно важно, сохраняет первичные фрагменты в сложных биологических формах поведения: половом, пищевом, социальном. Под воздействием хозяйственной деятельности человека поведение медведя изменяется либо маскируется ввиду происходящих адаптаций, направленных на обеспечение выживания вида в трансформируемых условиях окружающей среды. В заповеднике популяция бурого медведя существует так, как многие десятки и сотни лет тому назад. Связано это с тем, что, не испытывая прямого воздействия со стороны человека, популяция в целом, со временем восстанавливает первичные формы поведения, изучение которых чрезвычайно важно при составлении понимания о жизни бурого медведя в европейской подзоне южной тайги.
 

Библиографический список

1.        Кончиц А.М. К вопросу организации правильного охотничьего хозяйства на территории “Стаховского мха” // Тр. Центрально-Лесного гос. заповедника. Смоленск: ЗОКНИИ, 1937. Вып. 2. С. 391–408.

2.        Кончиц А.М. Динамика годичных изменений численности техпромысловой фауны Центрально-Лесного гос. заповедника. Смоленск: ЗОКНИИ, 1937. Вып. 2. С. 409–438.

3.        Юргенсон П.Б. К распространению и биологии промысловой фауны Волжско-Двинского водораздела // Тр. Центрально-Лесного гос. заповедника. Смоленск: ЗОКНИИ, 1937. Вып. 2. С. 281–298.

4.        Андреевский М.В. Охотничьи записки и дневники. М.: Природа и охота, 1909. 928 с.

5.        Пажетнов В.С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 213 с.

6.        Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие. М., 1981.

7.        Пажетнов В.С. Территориальность у бурого медведя и определяющие ее факторы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т .95. – Вып 2. – С.3–11.

8.        Пажетнов В.С. Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя Центральной части Европейской России. М., 1993. 48 с.

9.        Насимович А.А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе. // Научн. методич. записки Главного управления по заповедникам. М., 1940. Вып. 7. С. 211–227.

10.    Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей. Зоол. журн., 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536–1542.

11.    Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. Вып. 6. С. 811–812.

12.    Наумов Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 281–283.

13.    Ширинский-Шихматов А.А. Медведь и медвежья охота. М.: Книгосоюз, 1927. 73 с.

По материалам доклада С.В. Пажетнова (время доклада 9 мин):

Копенкина Л.В.: Чем питается медведь весной?
Ответ: В зимний период медведь тратит очень мало жировых запасов, и основной расход жира происходит как раз в весенний период. Весной медведь питается всем, что только можно найти в лесу: в сухих пнях это, как правило, муравьи, первая трава из-под снега. Из-за того, что основу питания медведя составляет растительность, в нашем регионе нет медведей-шатунов, тогда как в Сибири и других регионах России это – довольно обычное явление. Это связано с тем, что медведь на востоке не имеет достаточного количества кормов. В нашей зоне он на любом корме может набрать вес, чтобы пережить зимний период. В Сибири произрастает всего 2-3 так называемых нажировочных компонента, которые медведь использует в пищу, и неурожай одного из них приводит к тому, что медведь не успевает набрать достаточное количество жира и становится шатуном. Такие животные представляют серьезную опасность.

Виноградов А.А.: Вопрос 1. Каковы типы берлог у медведей Тверской области?
Ответ: В Центральной части Европейской России мы наблюдаем строительство трех видов берлог. Наиболее распространена верховая берлога. Она расположена в надземной части и строится с использованием подстилочного материала. Вначале кладутся грубые ветки, затем более мягкий субстрат: мох, лишайники, сухой папоротник, представляющие собой подушку. Существуют также полугрунтовые берлоги. Это небольшое выкопанное углубление в грунте, которое не имеет над собой свода, т.е., используется какое-либо укрытие типа вывала от упавшего дерева. Медведь под ним выкапывает полугрунтовую берлогу и там ложится. Грунтовые берлоги у нас практически не наблюдаются. Они есть только в местах с благоприятным рельефом, который позволяет вырыть грунтовую берлогу. В Торопецком районе такие случаи наблюдались. Наши медвежата первого года выкапывали грунтовую берлогу и в ней зимовали. Однако чаще всего грунтовые берлоги используются севернее, там, где климат холоднее. Грунтовая берлога более совершенно устроена, в ней теплее.

Вопрос 2. Каковы механизмы перехода медведей в спячку?
Ответ: С наступлением холодов, как только заканчивается основной корм, медведь переходит с места жировки (овсяное поле, рябинник и др.) в берложные стации. Отдельные особи, крупные самцы, преодолевают расстояние до 50 км. Вероятно, медведи вынуждены уходить так далеко, чтобы избежать беспокойства со стороны человека. Более мелкие особи ложатся часто в том же районе, в котором они проходили жировочный период.

Тарантов А.С.: Вопрос 1. В каком районе Тверской области наибольшее количество медведей?
Ответ: Это Селижаровский, Западнодвинский и другие лесистые районы Тверской области.

Вопрос 2. Есть ли медведи в Калининском районе? Выживают ли здесь звери в условиях большой заселенности, множества военных баз и полигонов?
Ответ: Мы провели работу по учету численности этого хищника в Тверской области и получили более 600 карточек встреч, которые находятся сейчас в стадии обработки. В Калининском районе встречаются следы медведей. Это говорит о том, что даже близость человека хищник терпит. Были случаи залегания медведей в берлогу рядом с деревней, даже с проезжей частью дороги. Но, конечно, основным местом проживания медведей являются охраняемые территории, например, Центрально-Лесной заповедник.

Вопрос 3. Какой вид медведей обитает в Тверской области?
Ответ: Это обыкновенный среднерусский подвид бурого медведя, характерный для всей Центральной России. Максимальный его вес до 500 кг, ширина передней лапы до 22 см.

Вопрос 4. Известно, что зимой медведь не питается. А ходит ли он в туалет?
Ответ: Нет, в туалет он не ходит. Замедлены все физиологические процессы в организме: замедляется дыхание, работа желудка и всех других органов. В зимний период из постепенно откладывающихся остаточных каловых масс у него образуется плотная пробка в прямой кишке. Сразу после того как медведь выходит из берлоги, выделительные процессы в организме возобновляются.

Васильев А.Н.: Вопрос 1. Есть ли в Тверской области другие виды медведя, кроме бурого?
Ответ: Нет. По всей территории европейской части России распространен только среднерусский подвид бурого медведя (Ursus arctos arctos). Окрас его варьирует в больших пределах: от светло-соломенного до смоляного черного.

Вопрос 2. Медведица рожает детенышей в берлоге?
Ответ: Да. Рождение молодняка бурого медведя происходит, как правило, в январе. Самое раннее деторождение зафиксировано в конце декабря, самое позднее – в середине февраля. Обычно рождается 3 медвежонка. Медведица зимой не спит, она кормит медвежат вплоть до выхода из берлоги. Причем самки с медвежатами выходят последними, когда появляются проталины и первая растительность.

Вопрос 3. На следующую зиму эти медвежата ложатся в берлогу вместе с матерью?
Ответ: Да, медведица ложится в берлогу с молодняком первого года, так называемыми сеголетками, вместе. Это значит, что медвежата в первый год своей жизни не строят берлогу. Часто можно слышать разговоры о том, что с медведицей могут жить медвежата разных лет: прошлого года (пестуны) и сеголетки, и что медвежонок прошлого года «пестует» малышей. Возможно так бывает, но мы в своей практике таких случаев не наблюдали. К тому же чаще всего медведица рождает медвежат раз в два года.

Виноградов А.А.: Вопрос 1. Как Вы уже сказали, самые распространенные берлоги на нашей территории – верховые, т.е. без земляного свода сверху. Хорошо ли защищают такие берлоги от осадков, особенно жидких?
Ответ: При строительстве берлоги медведь может использовать любое естественное укрытие, располагаясь под кроной крупной ели, или же заламывает молодое дерево. В результате с выпадением снега образуется естественная ниша. Крупные самцы могут зимовать вообще не строя никаких берлог, просто на кочке на болоте, где его постепенно засыпает снегом.
        Как строятся берлоги – мы наблюдали в эксперименте с медвежатами-сиротами. Процесс этот занимает 10-14 дней. Существуют факторы беспокойства, которые могут отвлечь медведя от строительства: либо человек, либо погодные условия, либо доступность кормов. Например, если поля овса не убрали, то медведи, особенно крупные самцы, до конца декабря могут ходить туда на кормежку. То же самое с урожаем рябины. Но рано или поздно они все равно залегают в берлогу.
        К процессу строительства берлоги разновозрастные медведи подходят по-разному. Молодые особи, 2-3-х лет, строят примитивную берлогу. Наиболее тщательно относятся к постройке берлоги самки, потому что им надо приносить потомство и, соответственно, иметь хорошую защиту от врагов.

Вопрос 2. Спит ли беременная самка до родов (до января), или она не спит всю зиму? Если не спит, тогда не понятно, что у нее происходит с метаболизмом – она ведь к тому моменту расходует накопленные жировые запасы.
Ответ: Точно сказать не могу. Однозначно то, что с рождением молодняка она не спит. У нее есть какой-то период, когда процессы метаболизма замедлены, но она готовится к родам. Естественно, она не выходит из берлоги, потому что выйти из нее – это дать себя обнаружить и погибнуть.
Вопрос о том, что происходит с медведицей до рождения медвежат, не достаточно изучен.

Вопрос 3. Какие берлоги находят чаще: с самкой или самцом?
Ответ: Берлоги с медведицами находят чаще. Дело в том, что на морозе шерсть медведя промерзает, и когда он лежит неподвижно, то не издает запаха. Берлогу с медвежатами охотникам с собаками обнаружить легче, потому что медвежата не спят и шевелятся, и к тому же они постоянно издают звуки: урчание и др.

Вопрос 4. Как в середине апреля самка удерживает около себя медвежат, когда она еще лежит в берлоге?
До времени выхода из берлоги у медведей нет реакции следования. Как только самка выходит из берлоги, медвежата видят стимул – объект, который движется. Они его запоминают, его запах, очертания. Происходит так называемое запечатление. С этого времени медвежата неотступно следуют за объектом, который они запечатлели, – своей матерью. Бывали, конечно, случаи, когда медвежата терялись. Но это из-за того, что в глубоком снегу медвежата не всегда успевают продвигаться с той же скоростью, что и медведица. В результате самые слабые отстают и теряются. Таким образом, до тех пор, пока медведица кормит медвежат молоком (лактация прекращается в конце июля) существует тесная, неразрывная связь между молодняком и самкой. Именно реакция следования определяет то, что медвежата не убегают от матери.

Суворов В.И.: Как Вы наблюдаете медведей в лесу? Ведь медведь очень чуткий и осторожный зверь.
Ответ: Мы используем охотничий прием – визуальное наблюдение за медведями на кормовом поле (на овсах) с лабазов или вышек. Поиски берлог осуществляем с использованием метода «тропление в пяту».